SYSTÉM HOUBOVÝCH ORGANISMŮ část IV.

ŘÁDY OBSAHUJÍCÍ LICHENIZOVANÉ HOUBY (ascolokulární, askohymeniální typ plodnice), OSTROPALES, CALICIALES, LECANORALES, LICHINALES, VERRUCARIALES

Pododdělení: DEUTEROMYCOTINA (HOUBY NEDOKONALÉ)

Jedná se o umělou, pomocnou skupinu, která se snaží nějak klasifikovat nedokonale známé houby

Většinou se sem řadí houby, u kterých je známo pouze nepohlavní (konidiové stadium) nebo houby, u kterých se pohlavní stadium vytváří sporadicky a je méně ekonomicky významné

Celé další členění této skupiny je na základě morfologické podobnosti – nikoliv příbuznosti

Stélka: buď jednobuněčná, popř. pseudomycelium (Blastomycetes), ale převážně vláknité mycelium

Na základě morfologie hyf se usuzuje, že většina zástupců jsou vřeckovýtrusé houby

Rozmnožování nepohlavní: pomocí konidií – ty se vytváří na hyfách nebo konidioforech

Konidiofory mohou růst jednotlivě nebo v konidiomatech (plodnicích) (sporodochia, acervuli, pyknidy, synnemata)

Náhradou rekombinace – pokud pohlavní rozmnožování není přítomno – je tzv. PARASEXUALITA – na hyfách může docházet k plasmogamii (vznik heterokaryotického mycelia), karyogamii a následné haploidizaci, ale netvoří se teleomorfa

Saprofyté, hodně druhů je parazitických (i velkého hospodářského významu), způsobují i mykózy u lidí

Svazek konidioforů – synnema = koremium

Svazek konidioforů- sporodochium

Systém: dříve byl systém založen na morfologii konidií, v současnosti je preferováno členění podle tvorby mycelia, charakteru konidií (tvar, velikost, septace, barva) a konidiomat (uzavřená nebo volná), existuje spousta hybridních způsobů klasifikace

Umělý systém se v pojetí rodů a druhů neshoduje se systémem přirozeným (1 teleomorfní rod může mít druhy ve více anamorfních rodech a naopak, protože jeden teleomorfní rod i druh může tvořit více typů konidií a různé teleomorfní rody tvoří konidie stejného typu)

4 pomocné třídy

BLASTOMYCETES – nesporogenní kvasinky

HYPHOMYCETES – konidie vznikají na konidioforech nebo na myceliu, netvoří se uzavřená konidiomata

COELOMYCETES – tvoří uzavřená konidiomata

AGONOMYCETES – sterilní mycelia bez tvorby konidií

1. Pomocná třída: BLASTOMYCETES

Vytváří kvasinkovou stélku, nebo pseudomycelium, vzácně mycelium, mohou přináležet k vřeckovýtrusým i stopkovýtrusým houbám

Saprofyté, fakultativní parazité

Candida albicans (původce kandidózy)

Cryptococcus neoformans (anam.), Filobasidiella neoformans (teleom.) (původce kryptokokózy – systemické plísňové onemocnění, zahrnující mozek, plíce, kůži, tkáně, kosti)

2. Pomocná třída: HYPHOMYCETES

Nevytvářejí uzavřená konidiomata, konidie vznikají buď přímo na myceliu nebo se seskupují v koremia nebo sporodochia

Zástupci již dříve jmenované vřeckovýtrusé houby:

Aspergillus, Penicillium, Monilia, Oidium, Trichoderma, Botrytis

Další zástupci :

Cladosporium – nepravé černě – onemocnění kulturních plodin, ale i těžký alergen

Alternaria (saprofyt, ale některé druhy parazitují na rostlinách, např. na listech tabáku)

Fusarium (půdní houby, často parazité rostlin)

3. Pomocná třída: COELOMYCETES

Tvoří se uzavřená konidiomata – acervuli nebo pyknidy

Mnoho druhů je fytopatologicky významných

Řád: SPHAEROPSIDALES

Konidiofory v pyknidách

Řád: MELANCONIALES

Konidiofory v acervulech

Colletotrichum lindemuthianum (léze na fazolových luscích – obsahují acervuli)

Septoria apii Septoriová skvrnitost celeru (patogen na listu celeru, ale i pampelišky, léze obsahují drobounké pyknidy)

Phoma lingam (patogen na širokém spektru rostlin, vytváří pyknidy)

Mycosphaerella fragariae Bílá skvrnitost jahodníku, nepohl: Ramularia tulasnei

4. Pomocná třída: AGONOMYCETES (bývalý řád MYCELIA STERILIA)

Vytváří sterilní mycelia bez jakéhokoliv fruktifikačního orgánu

Patří sem i houby (vřecko-i stopkovýtrusé), které vytvářejí sklerocia

Zástupce:

Rhizoctonia solani (teleom.: Thanatephorus cucumeris) – napadá stonky, hlízy brambor

Pododdělení: BASIDIOMYCOTINA (stopkovýtrusé houby)

Společným znakem je vytváření basidie – zde probíhá karyogamie a meióza, vytváří se haploidní basidiospory

Stélka: vláknité mycelium, přehrádkované, ve stěně přehrádek jsou dolipory, na nichž jsou parentozomy (čepičky), růst mycelia pomocí přezek

·      Primární mycelium – většinou jednojaderné (haploidní)

·      Sekundární mycelium – dikaryotické (2 jaderné)

·      Terciární mycelium – vytváří pseudoparenchym, plektenchym plodnic

Pohlavní rozmnožování: nejčastěji somatogamie (kopulace 2 mycelií)

U rzí (Uredinales) – gametosomatogamie – kopulace spermacií s přijímací hyfou

Vznik dikaryotické basidie, kde probíhá karyogamie, meióza a následně vznikají basidiospory

Basidie může být

·      Nedělená (holobasidie)

·      Dělená (fragmobasidie)

·      Stichická (vřeténko v podélné poloze)

·      Chiastická (vřeténko v příčné poloze)

Vzácně basidie vyrůstá přímo na myceliu (Uredinales)

Nepohlavní rozmnožování: méně významné: konidie, blastospory, fragmentace hyf

Karyogamie, meioza a tvorba basidiospor u HOMOBASIDIOMYCETES

Životní cyklus stopkovýtrusých hub

Plodnice (Basidiokarpy) jsou útvary tvořené nepravým pletivem (plektenchymem) vznikající na myceliu

Běžné ve třídě Homobasidiomycetes, ale i u některých Heterobasidiomycetes

Typy:

·      Hymeniální (basidie v hymeniu (výtrusorodé rouško) na povrchu plodnice)

·      Geastrální (basidie uvnitř v glebě)

Morfologické typy plodnic:

·      PILOTHECIUM (plodnice dělená na klobouk a třeň, jednoletá, hymenofor na spodní straně klobouku, překážku odsunuje (všechno je založeno v primordiu a jen to roste)

·      HOLOTHECIUM (bez klobouku a třeně, hymenium povléká celý povrch plodnice)

·      KRUSTOTHECIUM (někdy klobouk a třeň, postupně se vyvíjí – koncentrické vrstvy, překážky obrůstá)

Typy hymenoforů

·      ROURKATÝ

·      LUPENITÝ

·      OSTNITÝ

VÝZNAM: saprofytické houby, mykorhizní houby, parazité (např. rzi a sněti), jedlé houby, ale i prudce jedovaté (Amanita phalloides, Entoloma lividum), halucinogenní houby (Psilocybe)

Systém: 2 třídy: HETEROBASIDIOMYCETES a HOMOBASIDIOMYCETES

Rozdíl mezi nimi je v přítomnosti či absenci kvasinkových buněk a sekundárních spor

Třída: HETEROBASIDIOMYCETES

Primitivnější, heterogenní skupina

Mají schopnost vytvářet kvasinkové buňky, příp. sekundární spory (spory vznikající z basidiospor)

Na základě těchto znaků sem patří nejen všechny řády, které mají fragmobasidii, ale i část řádů, které mají holobasidii

Basidiospory – klíčí myceliem nebo pučením

Vzniká primární haploidní mycelium

Sekundární (dikaryotické) mycelium vzniká somatogamií, gameto-somatogamií (spermacie s přijímací hyfou)

Basidie – morfologicky variabilní: dělená, nedělená, stichická, chiastická

Basidie se mohou vytvářet přímo na myceliu, na sekundárních sporách, nebo v hymeniu plodnice

Plodnice (basidiomata) se vytváří u několika řádů, často chybějí

V současnosti 15-20 řádů

ŘÁD: UREDINALES – RZI

Obligátní biotrofní parazité vyšších rostlin a kapradin, netvoří plodnice, spíš jen kupky (sory) spor pod epidermis hostitele

Chybí dolipory v přehrádkách mycelia a netvoří se přezky

Pronikají do hostitele haustorii, mycelium je intercelulární

Vyznačují se hostitelskou specifičností, mají neobvykle složitý životní cyklus

·      Druhy makrocyklické (vytváří všechny typy spor)

·      Druhy mikrocyklické (některé typy spor chybí)

Časté je střídání hostitelů:

·      Druhy dvoubytné (heteroecické)

·      Druhy jednobytné (monoecické)

Životní cyklus rzi travní

Typy spor:

·      basidiospory

·      spermacie (spermogonia)

·      aeciospory (aecia)

·      urediospory (ureide)

·      teliospory (telie)

Zástupci:

Puccinia graminis Rez travní (mezihostitelem je dřišťál, konečný hostitel listy trávy)

Cronartium ribicola Rez vejmutovková (listy rybízu, borovice vejmutovka)

Gymnosporangium sabinae Rez hrušňová (hrušeň, jalovec)

ŘÁD: USTILAGINALES (SNĚTI PRAŠNÉ)

Obligátní parazité s vysokou specificitou a organotropností

Primární haploidní mycelium je vzácné, převažuje sekundární dikaryotické mycelium vzniklé

somatogamií, méně gameto-somatogamií

Vznikají dikaryotické chlamydospory (TELIOSPORY), zde dochází ke karyogamii, z ní vyroste 4-buněčný promycel (basidie, zde probíhá meióza), dělením vznikají basidiospory (sporidie)

Plodnice se nevytvářejí

Vyskytují se i kvasinkové fáze (časté při kultivaci, vzácněji v přírodě)

Mycelium (hyfy) vytváří přezky, ale dolipóry chybí

Mycelium může být intercelulární nebo intracelulární

Životní cyklus sněti pšeničné (Ustilago tritici)

Zástupci:

Ustilago tritici Prašná sněť pšenično-ječná (pšenice, ječmen)

Ustilago maydis Prašná sněť kukuřičná (způsobuje snětivé nádory na kukuřici, listech, plodech)

ŘÁD: TILLETIALES (sněti mazlavé)

Dříve spojován s předchozím řádem

Obligátní parazité jako předchozí skupina

Nevytváří se primární haploidní mycelium nebo kvasinková stadia

Dikaryotické mycelium má v některých případech dolipory

Plodnice se stejně jako u předchozího řádu nevytváří

V teliospoře (chlamydospora) dochází ke karyogamii, meióze, dále klíčí 1-buněčným promycelem (basidie), na jehož vrcholu se vějířovitě vytváří 8-16-50 haploidních basidiospor (sporidií)

Basidiospory kopulují ještě na basidii – klíčením vznik dikaryontního mycelia

Zástupci:

Tilletia caries Mazlavá sněť pšeničná (napadá obilky pšenice)

ŘÁD: TREMELLALES

Basidiospory klíčí sekundárními sporami nebo hyfou

Primární haploidní mycelium – somatogamií vzniká sekundární dikaryotické mycelium

Hyfy mají dolipóry a tvoří přezky

Nepohlavní rozmnožování – konidiemi

Pohlavní rozmnožování – tvorba plodnic (basidiomat) – pilothecia, holothecia, krustothecia, vzácně plodnice chybí

Basidie je dělená (fragmobasidie)

Dřevní saprofyté s nízkou specifitou

Zástupci:

Tremella mesenterica Rosolovka mozkovitá

Tremella foliacea Rosolovka listovitá

ŘÁD: AURICULARIALES

Basidiospory klíčí hyfou nebo konidiemi

Sekundární mycelium může tvořit přezky i dolipory, často však chybí

Plodnice – krustothecia, pilothecia, holothecia

Trama je rosolovitá nebo chrupavčitá

Některé rody netvoří plodnice

Basidie dělená – fragmobasidie

Nepohlavní rozmnožování nevýznamné – pomocí konidií

Hyfy plodnice jsou uloženy v gelatinózním pouzdru, které má po vyschnutí plodnice znovu schopnost nasát velký objem vody

Většinou saprofyté na odumřelých částech rostlin, málo parazité

Zástupce:

Hirneola auricula-judae Ucho Jidášovo

ŘÁD: DACRYMYCETALES

Basidiospory klíčí mikrokonidií nebo sekundární hyfou

Dikaryotické mycelium tvoří přezky i dolipor

Nepohlavní rozmnožování je pomocí konidií i fragmentací hyf

Plodnice obsahují ß-karoten, jsou žluté nebo oranžové

Pilothecia, holothecia, krustothecia

Basidiospory přehrádkované

Dřevní saprofyté

Zástupce:

Calocera viscosa Krásnorůžek lepkavý